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2020-07-27

神经科学研究的重点,就是对于「人之所以为人」这个终极问题的追

脑部高阶功能的研究:行为与意识

虽然薛灵顿几乎以一人之力,建立了我们对神经系统运作方式的认识,但他(包括他的学生埃寇尔斯)却不愿意对意识的运作有过多的猜测,而宁愿相信有个独立的心灵存在。在我们对脑中神经连结与运作有更多了解之前,这其实是科学家「知之为知之、不知为不知」的实事求是态度,尤其是以化约研究法为主的神经生理学家。

行为与意识的研究,起初属于心理学的範畴;心理与生理的分野,可说是心物二元论的最佳例证之一。由于心灵意识的不可捉摸,所以早先的心理学研究,都以观察及内省为主,与思辩论证为主的哲学差别不大,而与属于实验科学的生理学有相当差距。随着研究方法与工具的进步,如今的实验心理学早已归入神经科学的大纛之下;神经科学家也终于可以在活体动物与人脑中,一窥其运作情况,并着手建立所有神经连结的图谱。虽然这幺做离真正解开意识的奥祕还有一段距离,但神经科学家的共识是:意识是脑部整体功能的呈现,没有脑中诸多神经细胞的协同运作,也就没有意识可言。这一层认识,就是从DNA研究改行研究脑部运作的诺贝尔奖得主克里克(Francis Crick)所提出的「惊异假说」。

至于意识的基本组成,离不开大脑学习与记忆的功能;最早对学习的行为机制建立起实验方法的,是俄国消化生理学家帕甫洛夫(参见〈消化生理简史〉)。话说帕甫洛夫在他的实验狗身上发现了消化作用有神经系统参与控制,包括狗只要看到食物、甚至还没有吃入口中,就会刺激唾液与胃液的分泌。由于狗的唾液腺分泌十分敏感,也比胃液容易收集,因此帕甫洛夫利用唾液分泌的有无及数量多寡,当作「食慾」的指标。尤有甚者,他还发现当狗看到固定餵食的工作人员走近时,也会分泌唾液。显然,狗从经验中学会,看到某人就等于看到食物一般。

帕甫洛夫将食物造成的唾液分泌,称为「非制约反射」(unconditioned reflex,或译「非条件反射」),因为这种反射可说是天生的,不需要学习;反之,他将其他与食物产生关联的人事物所引起的唾液分泌,称作「制约(条件)反射」(conditioned reflex),因为这种反应需要与非制约反射进行多次配对,才会产生(食物这种天然刺激称作「非制约刺激」,与之配对的人事物则称作「制约刺激」)。如果原来给狗餵食的人员一连几天出现时都没有带来食物,那幺狗的这项制约反射行为就会逐渐消弱(extinction)。

经由测定唾液分泌这种简单的生理反应,帕甫洛夫得以针对心灵意识的黑箱作业进行探讨。他发现,狗不但可对具有特定物理性质的物件产生制约反射,牠们甚至还可以分辨不同的频率、色泽以及形状。例如他可以训练狗对每分钟跳六十下的节拍器反应,但对跳四十下的同一个节拍器则不反应。

由于狗的制约反射很容易受到其他的外来刺激干扰,为此帕甫洛夫还设计了全新的建筑,不单墙壁厚实,外围有壕沟环绕,实验室并有防震设计。位于其中的实验狗,除了接受引起制约反射的刺激外,其他所有声光刺激一律加以隔绝,甚至人员的进出都尽量避免,餵食及实验进行都由特别设计的机器代劳,包括唾液的收集在内。这种实验室有个特别的名称,叫做「寂静之塔」(Tower of Silence)。

事实上,帕甫洛夫所发现的,是一种记忆与学习的生理表现,离心灵意识的了解还有相当距离,但对于二十世纪初方才萌芽的神经科学而言,却是了不起的突破。科学家终于有了客观的方法,可以研究心灵的运作。对于长期受到宗教信仰箝制的社会而言,试图以物质的原理来解释心灵的运作,可是对上帝的大胆僭越;为此,帕甫洛夫还与信仰虔诚的妻子起过争执。

除了发现实验狗可以学会不同的制约反射外,帕甫洛夫还发现不同的狗会出现不同的反应:有的狗只要重複几次就可以建立反射,有的则一试再试,仍然失败。帕甫洛夫甚至把这样的实验结果推广到人类身上;他认为与德国及英国人相比,俄国人的神经系统就不够平衡,可能因此导致俄国社会的不够进步。他在晚年还进行了改进人类神经系统的研究计画,可想而知,那是太过单纯而一厢情愿的想法。

从发现制约反射后,帕甫洛夫的研究大多数都与动物的思想及情绪有关,他称之为「高等神经活动的生理学研究」,也就是脑生理学。一九二七年,他将有关制约反射的研究结集出版,书名《制约反射:大脑皮质活性的研究》(Conditioned Reflexes: An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex),该书迅速被译成多国文字,制约反射也因此成为帕甫洛夫最出名的研究成果,甚至超过他之前获得诺贝尔奖的消化生理研究。

百余年来,制约反射的实验模式已成为研究学习与记忆的标準模式,迄今不衰,甚至包括情绪反应在内,但其机制却花了更长时间才逐渐揭开。由于神经元的难以再生一向「恶名昭彰」(从脑中风与脊髓受伤的病人可见一斑),因此卡厚尔早在一八九四年就提出学习的基础不在于神经元的增生,而在于强化现有的神经连结。一九四九年,加拿大心理学家赫伯(Donald Hebb)提出假说,说相邻两神经元之间的连结,可因持续兴奋而加强;至于如何加强,赫伯则没有答案。

一九六〇年代后叶,挪威神经科学家勒莫(Terje Lømo)在进行博士论文研究期间,发现脑中海马的神经细胞连结可因连续快速刺激而反应增强,并可持续一段时间。他把这个现象定名为「长期增益效应」(long-term potentiation)。长期增益效应连同反方向的「长期减损效应」(long-term depression),是目前公认学习与记忆的基本机制,也给赫伯的理论提供了直接的证据。五十多年来,从活体动物到离体脑薄片、从细胞外电生理记录到分子生物学技术,长期增益效应研究已走了相当长远的路,建立了神经可塑性(neuroplasticity)的生理基础。

神经科学研究的重点,就是对于「人之所以为人」这个终极问题的追

神经可塑性指的是神经的连结并非固定不变,而可表现出用进废退式的变化;这是学习与经验的基础,更是复健医学的根据。一九六〇年代初,美国心理学家罗森怀格(Mark Rosenzweig)发现,饲养在丰富环境里的老鼠(空间较大,有同伴相陪、旋转轮可运动、有玩具可玩,以及摆设经常更动等),其脑部重量、厚度、神经传递物质数量、神经之间的连结,以及神经突起分支等,都有增加;同时这些动物在学习跑迷宫的测试上,表现也较好。显然,脑部的发育并非全由先天遗传决定,后天环境的刺激也扮演重要的角色。这种神经可塑性的例证多不胜数,而且不限于成长发育期,给「活到老学到老」的传统智慧提供了科学的证据。

一九六〇年代中,美国神经科学家肯德尔(Eric Kandel)不顾许多同行的劝阻,决定以软体动物海蛞蝓(Aplysia,又名海兔〔sea hare〕)做为研究学习与记忆的动物模型。他的理由是海蛞蝓的神经系统相对简单,只有两万个神经元(哺乳动物脑中有上千亿个),大多集中于九个神经节;同时其神经元的直径高达一毫米(mm),是哺乳动物神经元的五十倍大,肉眼可见,方便做细胞内记录。最后,海蛞蝓有几个简单的反射(缩鳃与缩排水管)可用来研究学习与记忆的各个面向,包括习惯化(habituation)、去习惯化(dishabituation)、致敏化(sensitization)、古典制约(classical conditioning)以及操作制约(operant conditioning)等。

肯德尔与同事发现,神经突触连结在学习过程中会有强度的改变,因此产生习惯化或致敏化。进一步研究发现,突触连结强度的改变有许多层面,从突触连结的面积、神经递质的释放量,到突触后受体的数量与突触后神经细胞内的讯息转换不等。因此,就算只有单一突触产生变化,就可以改变突触传递的强度;卡厚尔的先知卓见,再次得到证实。

此外,肯德尔与同事还利用刺激海蛞蝓身上的不同部位(制约刺激),与引起反射的刺激(非制约刺激)配对,形成帕甫洛夫式的古典制约反射,进而探讨其分子机制;因此,纯粹由行为学研究所建立的心理学观念,终于可以用细胞与分子的机制解释。肯德尔因为此项贡献,获颁二〇〇〇年的诺贝尔生医奖。

二十世纪末神经科学还有一项重大发现,就是神经细胞不像之前所认定的那幺死板,成年后就只有死亡一条路,无法再生;科学家发现少数脑区(如海马、嗅球)仍存在神经干细胞,能够不断形成新的神经元。事实上,早在一九六〇年代就有人提出报告:成年哺乳动物脑中仍可发现新生的神经元,之后还有更多的研究支持神经元新生理论。只不过任何古老教条都有许多支持者,撼动不易;一直要等到一九九八年才有瑞典与美国的神经科学家合作,提出人脑也有神经元新生的证据,才把「成年神经元无法再生」的教条送入坟墓。

结语

人脑被称为人体最后一块未知领域,其构造与功能困扰了几千年来无数智者,直到十九世纪末才开始让人一窥堂奥。迄今百余年来,神经系统历经显微解剖、电生理、神经化学、神经药理、分子生物,以及计算机科学等许多学门的联合进击,已不再如是神祕。随着电脑储存与计算功能逐渐强大,甚至有许多人预测再过二、三十年,人工智慧将超越人脑,并取得独立性。到时机器将与人类并存于世,不是取代人类就是与人合而为一;这些人替这个情况取了一个名字,叫「奇异点」(singularity),说是「人类历史织锦出现断裂的一刻」。包括英国天文物理学家霍金在内的许多人也都发言警告,说人工智慧(artificial intelligence)的发展将危及人类的生存。

人工智慧是否终将取得自觉与自我改进的能力,进而对人类造成威胁,非作者所能置喙;但奇异点的提倡者还有一项预测,说是可将人的思想与记忆扫描成可存入电脑记忆体的数位档案。这样一来,就算人的肉体会因老病而腐朽,但人的心灵可保永生。这种想法十分吸引人,在科幻小说与电影中也数见不鲜;但只要是懂得一点人脑如何组成及运作的生物学家,大概都不会认为那是可以办到的事。因为神经系统的运作靠的是神经元的活性及其连结,一来其组合方式无穷且瞬息万变,再来其资讯传递方式与电脑处理器以0与1的数位运作方式截然不同,无从让人扫描记录起。

不论如何,神经生理以至于整体神经科学研究的重点,是对于人脑的运作有更深入的了解,这也是人类对于「人之所以为人」这个终极问题的追求。虽然目前我们对神经系统的基本运作已有相当认识,但离完全解开大脑高阶功能的奥祕仍有一段距离。「人脑完全了解人脑」的弔诡问题是否能够解决,且让我们拭目以待。

书籍介绍

本文摘录自《发现人体:生理学简史》,卫城出版
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作者:潘震泽

曾经有很长一段时间(一千五百年!),西方医学纯粹是靠背诵罗马时代的权威作品来认识人体和医治疾病,鲜少有什幺知识上的实际进展,甚至连提出不同意见都有可能被教会抓去坐牢。如果权威作品对人体运作与功能的说法有误,那幺治病的方法当然也就问题重重。美国一位开国元勋就曾在黄热病肆虐的时候,根据传统的理论每天替上百个病人放血治疗,但是实际上因放血而死的病人,可能比死于黄热病的还多。

《发现人体》以全面而有系统的方式,介绍西方医学及科学传统对人类生理机制的认识历程,书中可以看到许多有趣的科学发现故事。例如十九世纪一位美国军医救治一名腹部遭到枪伤的工人,康复的过程中他的胃部伤口与皮肤伤口癒合在一起,变成一个可以从外部通往胃袋里面的通道,意外成为了解胃部消化情形千载难逢的实验对象。

作者潘震泽在台湾与美国各大学教授生理学多年,不但译介科普书籍超过二十年,撰写科普文章也超过十五年,同时具备深厚的专业知识与流畅的表达技巧,是带领读者认识人体发现历程的绝佳嚮导。

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